Правило Холдейна и судьба гибридов Homo sapiens neanderthalensis
и Homo sapiens sapiens
<...>
Теперь, на основании таких генетических данных, некоторые исследователи полагают, что неандертальцы и люди составляют один биологический вид. «Я бы рассматривал их как вид людей, который немного отличается от человека современного, но не сильно», – считает Сванте Паабо. По мнению этих же исследователей, скрещивание видов должно было происходить по меньшей мере 45 тыс. лет назад. То есть практически в то же самое время, когда в Европе и на Ближнем Востоке были распространены симбиотические индустрии (см. выше).
Исходя из этого, рассмотрим, каким мог быть механизм вымирания неандертальцев. В любом случае – один ли вид составляли неандертальцы и неоантропы или два разных – их хромосомы имеют некоторые различия. Эти различия в генотипе каждого из видов формируют соответствующие различия, проявляющиеся во внешнем и внутреннем строении организма. Последствия воздействия этих генетических различий учитывается эмпирическим правилом Холдейна [Laurie, 1997]. Оно сводится к подавленности жизнеспособности или плодовитости гетерогаметного (например, XY) пола относительно гомогаметного (XX) пола. То есть, если среди гибридов нежизнеспособен или неплодовит только один из полов, то это гетерогаметный пол (у человека – мужчины). Правило Холдейна остаётся верным для самых разнообразных организмов (млекопитающие, птицы, бабочки, дрозофила), не зависимо от того, какой пол является гетерогаметным [Coyne, Orr, 1989].
Есть разные объяснения этого правила. Одна группа объяснений представляет теорию доминантности [Turelli, Orr, 1995]. Она основывается на существовании согласованного функционирования аутосомных генов и генов X-хромосомы. Продукты экспрессии многих аутосомных генов включаются в биохимические метаболические цепи только при наличии экспрессии соответствующих генов X-хромосомы, то есть некоторые аутосомные гены в отсутствие «своей» X-хромосомы не работают. Отсутствие X-хромосомы одного из родительских видов у гетерогаметного гибрида приводит к эпистатическому подавлению экспрессии отцовских аутосомных генов.
В других работах правило Холдейна объясняется, исходя из предположения, что причиной диплоидности является страховка клеток многоклеточного организма от соматических мутаций. В гомозиготном локусе диплоидного генома, свободном от вредных наследственных замен, происходит маскировка вновь появляющихся вредных мутаций (как в зародышевой, так и в соматической линиях) в одной из двух аллелей за счёт нормальной работы другой аллели [Orr, 1995]. В гетерозиготном локусе, где одна из аллелей уже содержит вредную замену и не функционирует нормально, новые мутации во второй (нормальной) аллели будут фенотипически проявляться. Это означает, что существуют критические величины гетерозиготности, превышение которых приводит к снижению жизнеспособности особей [Горшков и Макарьева, 1999].
В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown).
Разрушение гибридов – последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами. Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных [Грант, 1980].
Заключение
Таким образом, неандертальцы вымерли в результате того, что они стали скрещиваться с пришедшими в места их расселения неоантропами. Получившиеся метисы (гибриды) со временем всё больше и больше теряли способность к получению потомства. Поскольку неандертальцев было меньше, чем неоантропов, то вымерли именно они. Этот процесс, называемый разрушением гибридов, стоит на страже того, чтобы природа не содержала гибридных особей. Выживает тот вид, который не скрещивается с другими видами.
http://www.organizmica.ru/archive/806/phsg.shtml